在交配、受精的短暫合作后，雌性和雄性隨即進(jìn)入競(jìng)爭(zhēng)模式，也就是逃逸競(jìng)賽——跑得快的一方可以把撫育后代的重任全部甩給另一方。而競(jìng)賽的結(jié)果在很大程度上是由受精模式?jīng)Q定的，如果說(shuō)雌性被體內(nèi)受精耽誤了，那么雄性就是體外受精的犧牲品。
體外受精多在開(kāi)放的水環(huán)境中進(jìn)行，很難維持較高的精子濃度。也就是說(shuō)，為了讓寶貴的卵子受精，雄性必須射出超量的精子，以確保獲得微薄的生殖回報(bào)。而這也使得雄性在生育前期的投入大為增加，幾乎與雌性持平。
(相關(guān)資料圖)
根據(jù)親代投資理論，在生育過(guò)程中付出較多的一方，對(duì)后代也更負(fù)責(zé)；如果雙方付出的差不多，那么你可以跑掉，我也可以不負(fù)責(zé)，誰(shuí)也不比誰(shuí)機(jī)靈。也因此，體外受精的動(dòng)物大多缺乏親代撫育行為，就算偶爾有所表示，也以雄性撫育為主。
為什么會(huì)這樣呢？
就算必須要有一方留下來(lái)照顧后代，在理論上，也是雌雄各占一半的可能——我們知道，魚(yú)類在體外受精時(shí)，雌雄雙方幾乎同時(shí)釋放配子，和體內(nèi)受精的動(dòng)物不同，當(dāng)逃逸競(jìng)賽開(kāi)始時(shí)，它們是站在同一起跑線上的，到底由誰(shuí)照顧后代幾乎是隨機(jī)事件。換句話說(shuō)，半數(shù)的受精卵/魚(yú)苗由雌性照顧，半數(shù)由雄性照顧。
但實(shí)際的觀察結(jié)果并非如此——事實(shí)是，多數(shù)的受精卵/魚(yú)苗由雄性撫育，雌性在這一場(chǎng)逃逸競(jìng)賽中難得地勝出了。其中玄妙則在于，雌魚(yú)搶跑了半步，逃逸競(jìng)賽中的這一點(diǎn)點(diǎn)時(shí)間差，決定了雌雄雙方截然不同的命運(yùn)。
邏輯是這樣的。當(dāng)雌雄兩條魚(yú)在繁殖期里相遇，它們首先要做個(gè)決定：是雄魚(yú)先射出精子，還是雌魚(yú)先排出卵子？這時(shí)，它們有著共同的目標(biāo)，就是讓盡可能多的卵子受精。很快，它們就達(dá)成了一致：雌魚(yú)先排卵。因?yàn)槁炎虞^大且粘連在一起，不容易流失；而精子則小而多，射在水里，如同風(fēng)中的煙霧，不多時(shí)就消散了——為了快速到達(dá)卵子，它們不能通過(guò)粘連來(lái)提高穩(wěn)定性。
這種不對(duì)稱性決定了魚(yú)類在體外受精時(shí)，由雌性先排卵，雄性再射精。雌魚(yú)由此得到了逃逸的先機(jī)，這時(shí)壓力就給到了雄魚(yú)——射精之后，到底是一走了之，還是留下照顧受精卵呢？
結(jié)果取決于相關(guān)魚(yú)類的生物學(xué)特征。
多數(shù)魚(yú)類在公開(kāi)水域排卵和受精，誰(shuí)是誰(shuí)的后代，并不那么清楚，通常雄性在射精后也沒(méi)有留戀，轉(zhuǎn)身就走。但也有些魚(yú)類會(huì)在相對(duì)私密的環(huán)境下受精，比如水草叢中，雄魚(yú)可以排除其他雄性的干擾，確認(rèn)自己的父權(quán)，因而產(chǎn)生撫育后代的動(dòng)機(jī)。這時(shí)，就算雌魚(yú)跑掉了，雄魚(yú)也會(huì)留下來(lái)照顧后代，由此出現(xiàn)典型的雄性撫育行為。
除此之外，雄魚(yú)還有一個(gè)哺育后代的理由，就是以此換取雌魚(yú)更多的卵子。
在魚(yú)類的親代投資中，卵子是雌魚(yú)的主要投資，也是雄性的興趣所在。雌魚(yú)體型越大，產(chǎn)卵越多。許多魚(yú)類的雌性都比雄性大，但更大的體型和更多的卵，意味著更高的投資成本，雄魚(yú)必須追加后續(xù)投資，而不是僅僅提供廉價(jià)的精子，才能實(shí)現(xiàn)投資均衡。這個(gè)后續(xù)的投資便是撫育后代。
雄性體型較小而雌性較大的魚(yú)類，基本都有雄性撫育行為。雌魚(yú)產(chǎn)卵后就可以抽身走開(kāi)，到別處去尋找新的生殖機(jī)會(huì)，這時(shí)它們的婚配制度是一妻多夫制。如果雄魚(yú)不樂(lè)意，也可以把能量節(jié)省下來(lái)用于發(fā)育身體，以便參與激烈的雄性競(jìng)爭(zhēng)，占有更多的雌魚(yú)，轉(zhuǎn)而實(shí)行一夫多妻制。
在藍(lán)鰓太陽(yáng)魚(yú)身上，我們可以同時(shí)看到這兩種策略。雌魚(yú)產(chǎn)卵時(shí)，如果附近視野清晰，沒(méi)有無(wú)關(guān)雄魚(yú)出沒(méi)，父權(quán)明確，那么雄魚(yú)撫育后代的熱情就會(huì)高漲，往往放棄增大體型的機(jī)會(huì)，專心守護(hù)受精卵。但如果周邊有其他雄性出沒(méi)，可能導(dǎo)致父權(quán)污染，雄魚(yú)的撫育意圖就會(huì)大為降低，這時(shí)它會(huì)選擇投資自身，發(fā)育身體，以尋求未來(lái)更多、更確定的生殖利益。正所謂“彼一時(shí)，此一時(shí)也”。
雄性單獨(dú)撫養(yǎng)后代的情況在鳥(niǎo)類和哺乳類動(dòng)物中相對(duì)少見(jiàn)，由于體內(nèi)受精的緣故，雌性很難在逃逸競(jìng)賽中勝出。哺乳動(dòng)物幾乎找不出雄性撫育的例子，鳥(niǎo)類倒是還有少數(shù)雄性會(huì)獨(dú)自照顧后代——除了之前介紹過(guò)的水雉，美洲鴕鳥(niǎo)也是一例。不過(guò)，和水雉不同的是，美洲鴕鳥(niǎo)實(shí)行多夫多妻制，而不是一妻多夫制，兩者有著不同的進(jìn)化邏輯。
美洲鴕鳥(niǎo)生活在南美大草原上，個(gè)頭和個(gè)初中生差不多。雄性鴕鳥(niǎo)之間有著復(fù)雜的等級(jí)觀念，藉由雄性競(jìng)爭(zhēng)而決出四個(gè)等級(jí)：最低級(jí)的四等雄鳥(niǎo)在雄性競(jìng)爭(zhēng)中徹底失敗，心如死灰，對(duì)生育不抱任何指望，也根本不追逐雌鳥(niǎo)，終日漫無(wú)目的地閑逛，混吃等死。三等雄鳥(niǎo)稍微上進(jìn)一點(diǎn)，它們會(huì)孵蛋，但孵的卻不是自己的受精卵——和四等雄鳥(niǎo)一樣，它們也沒(méi)機(jī)會(huì)和雌鳥(niǎo)交配，之所以為他人孵蛋，或許是為了換取在他人地盤(pán)上覓食的機(jī)會(huì)。再優(yōu)秀一點(diǎn)的二等雄鳥(niǎo)則會(huì)親自交配然后親自孵蛋，是非常本分的雄性。頂層的優(yōu)勢(shì)雄鳥(niǎo)只交配不孵蛋，它們的孵蛋任務(wù)全部外包給了前面說(shuō)的三等雄鳥(niǎo)。
在美洲鴕鳥(niǎo)的所有撫育行動(dòng)中，都沒(méi)有雌鳥(niǎo)什么事。在生育季節(jié)里，雄性鴕鳥(niǎo)會(huì)先占領(lǐng)一塊地盤(pán)，在那里筑巢作為交配的前期投資，然后大聲勾引雌鳥(niǎo)，并與前來(lái)的雌鳥(niǎo)陸續(xù)交配。雌鳥(niǎo)在產(chǎn)卵后離去，孵化后代的工作全部由雄性來(lái)承擔(dān)。
那么雄性美洲鴕鳥(niǎo)為什么會(huì)獨(dú)力承擔(dān)撫養(yǎng)后代的重任呢？
有幾個(gè)可能的原因。
首先是父權(quán)明確。雄鳥(niǎo)在自己的地盤(pán)上和雌鳥(niǎo)交配，很少受到其他雄鳥(niǎo)的干擾，父權(quán)基本不受污染，因而有撫育后代的意愿和動(dòng)力。
其次，南美高原氣候適宜，加上鴕鳥(niǎo)蛋體積較大，熱量散失較慢，孵化時(shí)不必一直坐在上面，雄性仍有一定的自由活動(dòng)空間，不至于忍饑挨餓。何況優(yōu)勢(shì)雄鳥(niǎo)還有三等雄鳥(niǎo)可以差遣。至于專心孵蛋的二等雄鳥(niǎo)，也有一種奇特的方法來(lái)保障自己的食物供應(yīng)——它們會(huì)把一枚卵放在太陽(yáng)底下曝曬，直到發(fā)臭，再弄破，讓臭味向四周彌漫，引來(lái)附近的蒼蠅和蚊子，進(jìn)而捕食。
此外，雄性美洲鴕鳥(niǎo)脾氣暴躁，雙腿有力，腳趾鋒利，武力值相當(dāng)強(qiáng)悍，有時(shí)一腳就能踢死一條野狗，保護(hù)后代這點(diǎn)小事完全不在話下。也就是說(shuō)，它們可以自行解決食物供應(yīng)和安全保障問(wèn)題，雌性反而略顯多余。
盡管這樣盡職盡責(zé)，雄性美洲鴕鳥(niǎo)的生殖機(jī)會(huì)仍然不多——每年大約只有百分之五的雄鳥(niǎo)有這樣的機(jī)會(huì)，其他雄鳥(niǎo)幾乎全都打醬油去了。這樣低下的繁殖率形成了巨大的進(jìn)化壓力，促使雄性對(duì)于繁殖工作更加投入。
總的說(shuō)來(lái)，鳥(niǎo)類中的單親家庭并不多。以科為統(tǒng)計(jì)單位，約90％的鳥(niǎo)類由雙親共同撫育，雌性撫育僅占約8％，其余才是雄性撫育。下一期，我們就來(lái)談?wù)勛畛Ｒ?jiàn)的共同撫育模式。
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