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光合自養(yǎng)生長是植物有別于動物的一個本質特征。在自養(yǎng)生長建成之前，高等植物需經歷一個短暫的由種子提供養(yǎng)分的異養(yǎng)生長階段，異養(yǎng)生長到自養(yǎng)生長的轉變依賴于葉綠體發(fā)育與葉綠素合成，光照作為環(huán)境因子在其中扮演著關鍵角色。葉綠體是一個半自主細胞器并具有自身基因組，在發(fā)育過程中或脅迫情況下，葉綠體會啟動反饋信號與細胞核保持“溝通協(xié)調”，以確保自養(yǎng)生長的順利建立。研究認為單線態(tài)氧是葉綠體內的一種反饋信號分子，但是，單線態(tài)氧的壽命只有微秒級，關于它如何啟動和傳遞信號的機制還不清楚。
中科院植物所林榮呈研究組在前期工作中揭示了四類光信號關鍵因子可以調控葉綠素合成和單線態(tài)氧發(fā)生。然而，光與單線態(tài)氧信號如何整合并協(xié)調葉綠體發(fā)育仍是未解之謎。PIFs轉錄因子是光信號的關鍵調控因子，研究人員通過正向遺傳篩選pif1 pif3的抑制子，克隆獲得兩個目標基因GUN5和GUN4，它們編碼定位于葉綠體的鎂螯合酶H亞基及調控因子。GUN4或GUN5功能部分缺失使植物幼苗對強光不敏感并且自養(yǎng)生長建成較快。研究人員進而發(fā)現(xiàn)GUN4/GUN5與單線態(tài)氧信號組分EX1/EX2相互作用，其互作在黑暗條件下最強，光照和單線態(tài)氧信號可以減弱它們的互作強度。通過遺傳學、細胞生物學和生物化學等手段，研究人員進一步發(fā)現(xiàn)并證明了光照和單線態(tài)氧能誘導EX1蛋白由葉綠體快速轉移至細胞核，并通過氨基酸定點突變確認了其細胞核定位及其功能。通過啟動子序列分析，發(fā)現(xiàn)W-box基序在168個EX1靶基因啟動子上大量富集，進而證明EX1與WRKY18和WRKY40等轉錄因子相互作用并調控下游靶基因的表達。同時，EX1具有轉錄激活活性，表明EX1擔當轉錄調控因子的角色。該工作揭示了GUN4/GUN5-EX1/EX2-WRKYs介導的葉綠體單線態(tài)氧反饋信號轉導通路，建立了光信號與單線態(tài)氧信號的初步聯(lián)系，確定了EX1蛋白的生化特性，為葉綠體蛋白轉移進入細胞核提供了直接證據(jù)，也為研究細胞器反饋信號通路提供了新見解。
上述成果于11月25日在線發(fā)表于國際學術期刊The Plant Cell，期刊編輯對文章進行專題評述。植物所已畢業(yè)博士研究生李玉紅為論文第一作者，林榮呈研究員為通訊作者，郭亞龍研究員也參與了該工作。研究得到國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金和中科院項目的支持。
文章鏈接：
https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac330/6845761
EX1介導的葉綠體單線態(tài)氧信號通路工作模型
